RESPIRASI

RESPIRASI

1.      GLIKOLISIS

            Kata Glikolisis berarti suatu proses penguraian molekul glukosa yang memiliki 6 atom Karbon, secara enzimatik di dalam urutan 10 reaksi enzimatik yang menghasilkan 2 molekul piruvat yang memiliki 3 atom karbon. Selama reaksi-reaksi glikolisis yang berurutan, banyak energi bebas yang diberikan oleh glukosa yang disimpan dalam bentuk ATP.

Glikolisis memiliki 2 fase

            Pemecahan glukosa 6 karbon menjadi 2 molekul piruvat 3-karbon dilangsungkan oleh kerja berurutan 10 enzim. Kelima tahap pertama menyusun fase persiapan. Pada fase ini glukosa difosforilasi secara enzimatis oleh ATP, pertama-tama pada atom karbon ke-6 dan kemudian pada atom karbon ke-1, menghasilkan fruktosa 1,6 difosfat, yang lalu diuraikan menjadi dua bagian, menghasilkan dua molekul gliseraledehida 3 fosfat dengan 3 karbon yang merupakan produk fase pertama glikolisis. Jadi, fase persiapan glikolisis berfungsi untuk mengumpulkan rantai karbon semua heksosa yang telah dimetabolisasi dalam bentuk produk umum yaitu gliseraldehida 3 fosfat.

            Fase ke-2 glikolisis, yang dilangsungkan oleh lima enzim sisanya, menggambarkan “upah” glikolisis, yaitu energi yang dibebaskan pada saat dua molekul gliseraldehida 3-fosfat diubah menjadi dua molekul piruvat disimpan oleh fosforilasi kekempat molekul ADP menjadi ATP yang terjadi bersamaan dengan proses ini. Walaupun empat molekul ATP dibentuk dalam fase kedua, hasil reaksi keseluruhan adalah dua molekul ATP per molekul glukosa yang digunakan, karena 2 molekul ATP harus diberikan pada fase pertama glikolisis.

            Terdapat tiga jenis transformasi kimia yang berbeda, yang terjadi selama proses glikolisis :

1.      Pemecahan kerangka karbon glukosa menghasilkan piruvat, yaitu lintas atom karbon,

2.      Fosforilasi ADP menjadi ATP oleh senyawa fosfat bernergi tinggi yang dibentuk selama glikolisis, yaitu lintas gugus fosfat, dan

3.      Pemindahan atom hidrogen atau elektron

Fase pertama Glikolisis

1.      Fosforilasi Glukosa

            Glukosa memasuki sel dan difosforilasi oleh enzim heksokinase, yang mentransfer gugus fosfat dari ATP ke gula. Muatan listrik gugus fosfat menjebak gula tadi dalam sel karena ketidakpermeabelan membran plasme terhadap ion. Fosforilasi glukosa juga membuat molekulnya secara kimiawi lebih reaktif.

2.      Pengubahan Glukosa 6-fosfat menjadi fruktosa 6-fosfat

Glukosa 6-fosfat disusun ulang untuk mengubahnya menjadi isomernya, fruktosa 6 fosfat

3.      Fosfosrilasi Fruktosa 6-fosfat manjadi fruktosa 1,6 difosfat

Dalam langkah ini, molekul ATP lain, masih diinvestasikan dalam glikolisis, enzim mentransfer gugus fosfat dari ATP ke gula. Sampai sejauh ini, neraca ATP menunjukkan hasil 2 ATP. Dengan gugus fosfat pada ujung-ujung yang berlawanan, gula ini sekarang siap diuraikan menjadi setengahnya.

4.      Penguraian Fruktosa 1,6 Difosfat

Dari reaksi inilah muncul nama Glikolisis. Enzim menguraikan molekul gula menjadi gula berkarbon tiga yang berbeda gliseraldehida fosfat dan dihidroksiseton fosfat. Kedua gula ini merupakan isomer satu sama lain.

5.      Interkonversi Triosa Fosfat

Enzim lain mengkatalis perubahan bolak-balik (reversible) antara kedua gula berkarbon tiga tersebut, dan jika dibiarkan dalam tabung  reaksi, akan mencapai kesetimbangan. Akan tetapi ini tidak akan terjadi dalam sel karena enzim berikutnya dalm glikolisis menggunakan hanya gliseraldehida fosfat sebagai subtratnya dan tidak menerima dihidroksiaseton fosfat. Hal ini akan mendorong kesetimbangan di antara kedua gula berkarbon tiga tersebut ke arah gliseraldehida fosfat, dimana senyawa ini dikeluarkan secepat laju terbentuknya. Jadi selisih hasil langkah 4 dan 5 ialah penguraian gula berkarbon menjadi dua molekul gliseralderhida fosfat; masing-masing akan berlanjut melalui langkah glikolisis berikutnya.

Fase kedua Glikolisis “Pembayaran energi”

            Fase kedua glikolisis mengandung tahap-tahap fosforilasi penyimpan energi. Energi bebas dari molekul glukosa disimpan dalam bentuk ATP. Karena satu molekul glukosa dapat menghasilkan dua gliseraldehida 3-fosfat, kedua bagian molekul glukosa menjalankan lintas yang sama pada fase kedua glikosis ini. Penyimpanan dua molekul gliseraldehida 3-fosfat menjadi dua molekul piruvat diikuti oleh pembentukkan empat molekul ATP dari ADP. Namun demikian hasil bersih ATP per molekul glukosa berkurang menjadi hanya dua, karena terdapat dua molekul ATP yang dipergunakan pada fase pertama glikolisis untuk melakukan fosforilasi kedua ujung molekul heksosa.

6.      Oksidasi Gliseraldehida 3-fosfat menjadi 3-fosfogliseroil fosfat

Suatu enzim mengkatalisis dua reaksi berurutan ketika enzim itu mengikat gliseraldehida fosfat dalam tempat aktifnya. Pertama gula dioksidasi oleh transfer elektron dan H⁺  ke NAD⁺, yang membentuk NADH. Di sini kita lihat dalam konteks metabolik, jenis reaksi redoks yang diuraikan sebelum ini. Sumber fosfat ialah fosfat anorganik, yang selalu ada dalam sitosol.

7.      Pemindahan fosfat dari 3 fosfogliseroil fosfat ke ADP

Akhirnya, glikolisis menghasilkan sejumlah ATP. Gugus fosfat yang ditambahkan dalam langkah sebelumnya ditransfer ke ADP dalam suatu reaksi eksergonik. Untuk setiap molekul glukosa yang memulai glikolisis, langkah menghasilkan dua molekul ATP, karena setiap produk setelah langkah penguraian gula digandakan.Tentu saja, dua ATP telah diinvestasikan sebelumnya untuk membuat gula ini siap diuraikan. Neraca ATP sekarang menjadi nol. Pada akhir langkah ini, glukosa telah diubah menjadi dua molekul 3-fosfogliserat.

8.      Pengubahan 3-fosfogliserat menjadi 2-fosfogliserat

Reaksi ini yang melibatkan pergeseran dapat balik gugus fosfat di dalam molekul substrat, dikatalisis oleh enzim fosfogliserat mutase.

9.      Dehidrasi 2 fosfogliserat menjadi fosfoenolpiruvat

Pada reaksi ini dihasilkan senyawa fosfat berenergi tinggi. Suatu enzim membentuk ikatan ganda dalam substrat dengan cara mengekstraksi suatu molekul air untuk membentuk fosfoenolpiruvat, atau PEP. Ini menyebabkan elektron substrat di susun ulang sedemikian rupa sehingga ikatan fosfatnya yang tersisa menjadi sangat tidak  stabil, yaitu mempersiapkan substrat untuk reaksi berikutnya.

10.  Pemindahan gugus fosfat dari fosfoenolpiruvat ke ADP

Reaksi terakhir glikolisis ini menghasilkan lagi ATP dengan mentransfer gugus fosfat dari PEP ke ADP. Karena langkah ini terjadi dua kali untuk setiap molekul glukosa, neraca ATP sekarang menunjukkan selisih perolehan dua ATP. Langkah 7 dan 10 masing-masing menghasilkan dua ATP sehingga keseluruhan membayar empat, tetapi utang dua ATP telah dilakukan pada langkah 1 dan 3. Glikolisis telah membayar kembali investasi  ATP dengan bunga 100%. Energi tambahan disimpan oleh langkah 6 dalam NADH, yang dapat digunakan untuk membuat ATP melalui fosforilasi oksidatif jika oksigen ada. Sementara itu, glukosa telah dipecah dan dioksidasi menjadi dua molekul piruvat, produk akhir jalur glikolitik ini.

FERMENTASI

Pada kebanyakan tumbuhan dan hewan, respirasi yang berlangsung adalah respirasi aerob, yaitu respirasi yang menggunakan Oksigen sebagai penerima hidrogen. Bagaimana makanan dapat dioksidasi tanpa oksigen? Glikolisis mengoksidasi glukosa menjadi dua molekul piruvat. Agen pengoksidasi selama glikolisis ialah NAD⁺, bukan oksigen. Secara keseluruhan, glikolisis bersifat eksergonik dan sebagian energi yang tersedia digunakan untuk menghasilkan dua ATP (selisih) melalui fosforilasi tingkat-substrat. Jika oksigen ada, maka ATP tambahan dibuat oleh fosforilasi oksidatif jika NADH melewatkan elektron dari glukosa ke rantai elektron.

Katabolisme anaerobik dari nutrien organik dapat terjadi dengan fermentasi. Fermentasi merupakan suatu perluasan glikolisis yang dapat menghasilkan ATP hanya dengan fosforilasi tingkat-substrat sepanjang terdapat pasokan NAD⁺ yang cukup untuk menerima elektron selama langkah oksidasi dalam glikolisis. Tanpa beberapa mekanisme untuk mendaur ulang NAD⁺ dari NADH, glikolisis akan segera mengosongkan kumpulan NAD⁺ dan berhenti sendiri karena tidak mempunyai agen pengoksidasi. Pada kondisi aerobik, NAD⁺ di daur ulang secara produktif dari NADH dengan cara mentransfer elektron ke rantai transpor elektron.

Fermentasi terdiri atas glikolisis ditambah dengan reaksi yang menghasilkan NAD⁺ melalui transfer elektron dari NADH ke piruvat atau turunan piruvat. Terdapat banyak jenis fermentasi, perbedaannya dalam produk limbahnya yang terbentuk dari piruvat. Dua jenis yang umum ialah fermentasi alkohol dan fermentasi asam laktat.

Pada fermentasi alkohol, piruvat diubah menjadi etanol (etil alkohol) dalam dua langkah. Langkah pertama melepaskan Karbondiksida dari piruvat, yang diubah menjadi senyawa asetaldehida berkarbon dua. Dalam langkah kedua, asetaldehida direduksi oleh NADH menjadi etanol. Ini meregenerasi pasokan NAD⁺ yang dibutuhkan untuk glikolisis. Fermentasi alkohol oleh ragi, suatu jamur digunakan dalam pembuatan bir dan anggur. Banyak bakteri juga melakukan fermentasi alkohol dalam kondisi anaerobik.

Selama fermentasi asam laktat, piruvat direduksi langsung oleh NADH untuk membentuk laktat sebagai produk limbahnya tanpa melepas CO₂. Fermentasi asam laktat oleh fungi dan bakteri tertentu digunakan dalam industri susu untuk membuat keju dan yogurt.

Perbandingan antara Fermentasi dan respirasi

            Fermentasi dan respirasi seluler masing-masing merupakan pilihan antara anaerobik dan aerobik, untuk menghasilkan ATP dengan memanen energi kimiawi makanan. Kedua jalur ini menggunakan glikolisis untuk mengoksidasi glukosa dan bahan bakar organik lain menjadi piruvat, dengan selisih hasil 2 ATP oleh fosforilasi substrat. Dan pada fermentasi maupun respirasi, NAD⁺ merupakan agen pengoksidasi yang menerima elektron dari makanan selama glikolisis. Perbedaan utama dari kedua proses ini ialah mekanisme yang sangat berbeda untuk mengoksidasi NADH kembali ke NAD⁺, sesuatu yang dibutuhkan untuk mempertahankan glikolisis. Pada fermentasi, akseptor elektron akhir ialah molekul organik seperti piruvat (fermentasi asam laktat) atau asetaldehida (fermentasi alkohol). Sebaliknya pada respirasi, akseptor elektron dari NADH ialah oksigen. Ini tidak saja meregenerasi NAD⁺ yang dibutuhkan untuk glikolisis tetapi juga membayar bonus ATP apabila transpor elektron bertahap ini dari NADH ke oksigen menggerakkan fosforilasi oksidatif.

2.      DEKARBOKSILASI OKSIDATIF PIRUVAT   

Karbohidrat, asam lemak dan hampir semua asam amino akhirnya dioksidasi menjadi CO₂ dan H₂O melaluisiklus asam sitrat. Namun demikian sebelumnya, keraangka karbonnya harus dipecahkan sehingga molekul ini menghasilkan gugus asetil (asetil KOA).

Pada reaksi ini, piruvat mengalami dekarboksilasi oksidatif, yaitu suatu proses dehidrogenasi yang melibatkan pemindahan gugus karboksil sebagai molekul CO₂ dan gugus asetil sebagai asetil-KOA. Kedua atom hidrogen yang dilepaskan dari piruvat muncul sebagai NADH dan H⁺. NADH yang terbentuk ini lalu memberikan elektronnya kepada rantai transpor elektron, yang selanjutnya membawa elektron ini ke molekul oksigen.

Gabungan dehidrogenasi dan dekarboksilasi piruvat menjadi Asetil KOA melibatkan kerja tiga enzim yang berbeda secara berurutan, yaitu piruvat dehidrogenase, dihidrolipoil transasetilase dan dihidrolipoil dehidrogenase, dan juga lima koenzim atau gugus prostetik yang berbeda, tiamin pirofosfat, flavin adenin dinukleotida, koenzim A, nikotinamida adenin dinukleotida dan asam lipoat. 

KUNCI :

E₁ = piruvat dehidrogenase

TPP = tiamin pirofosfat

TPP-CHOH-CH₃ = Hidroksietiltiamin pirofosfat

E₂ = dihidrolipoil transasetilase

E₂ = dihidrolipoil deghidrogenase

            Pada tahap 1 piruvat kehilangan gugus karboksilnya pada saat molekul ini bereaksi dengan tiamin pirofosfat yang terikat oleh dehidrogenase piruvat membentuk turunan hidroksietil dari cincin tiazol tiamin pirofosfat. Piruvat dehidrogenase juga melangsungkan tahap kedua, pemindahan atom H dan gugus asetil dari tiamin pirofosfat ke bentuk teroksidasi gugus prostetik lipoilsil pada pusat enzim dihidrolipoil transasetilase untuk membentuk 6-asetil tioester  pada gugus lipoil tereduksi. Pada tahap ke-3, molekul KoA-SH bereaksi dengan turunan asetil dari dihidrolipoil transasetilase, menghasilkan asetil S-KoA dan bentuk tereduksi sempurna atau ditiol dari gugus lipoil. Pada tahap ke-4, bentuk tereduksi dihidropoil transasetilase dikatalisis oleh dihidropoil dehidrogenase, yang menyebabkan pemindahan atom Hidrogen dari gugus lipoil tereduksi ke gugus prostetik FAD pada hidrolipoil dehidrogenase. Pada tahap ke-5, yakni tahap terakhir, gugus FAD tereduksi pada hidrolipoil dehidrogenase memindahkan hidrogen ke NAD⁺, membentuk NADH.

3.      DAUR ASAM SITRAT

            Siklus asam sitrat ada delapan tahap, yaitu :

1.      Sitrat dibentuk oleh kondensasi Asetil KoA dengan Oksaloasetat

Reaksi pertama pada siklus Krebs adalah kondensasi asetil KoA dengan oksaloasetat membentuk sitrat, dikatalisis oleh sitrat sintase. Sitrat sintase merupakan enzim pengatur dan dalam berbagai jenis sel reaksi yang dikatalisis merupakan tahap pembatas kecepatan pada siklus asam sitrat.

2.      Sitrat diubah menjadi Isositrat melalui sis-akonitat

Enzim akonitase mengkatalisis pengubahan dapat balik sitrat menjadi isositrat, melalui pembentukkan senyawa antara asam trikarboksilat sis-akonitat, yang biasa tidak teroksidasi dari sisi aktif enzim. Satu molekul air dikeluarkan dan yang lain ditambahkan kembali. Selisih hasil adalah pengubahan sitrat menjadi isomernya isositrat.

3.      Isositrat mengalami dehidrogenase menghasilkan α ketoglutarat dan CO₂

Terdapat dua jenis isositrat dehidrogenase, yang satu memerlukan NAD⁺ sebagai penerima elektron, dan yang lain NADH⁺ yang lainnya.

4.      α  ketoglutarat dioksidasi menjadi suksinat dan CO₂

Pada tahap selanjutnya α ketoglutarat mengalami dekarboksilasi oksidatif, membentuk suksinil KoA dan CO₂ oleh kerja kompleks α ketoglutarat dehidrogenase.

5.      Pengubahan Suksinil koA menjadi subsinat dengan bantuan enzin suksinil KoA sintetase.

6.      Dehidrogenase Suksinat menjadi fumarat

Dalam tahap selanjutnya suksinat dihidrogenase menjadi fumarat oleh suatu flavoprotein suksinat dehidrogenase yang mengandung flavin adenin dinukleotida yang terikat secara kovalen. Gugus prostetik yang dapat direduksi ini berfungsi sebagai penerima hidrogen dalam reaksi berikutnya.

7.      Fumarat terhidrasi membentuk malat

Hidrasi dapat balik fumarat menjadi L-Malat dikatalisis oleh fumarat hidratase

8.      Malat mengalami dehidrogenasi membentuk Oksaloasetat

Pada reaksi terakhir siklus asam sitrat, L-malat dehidrogenase yang mengikat NAD yang terdapat dalam matriks mitokondria, mengkatalisis dehidrogenase L-Malat menjadi Oksaloasetat.

DAFTAR PUSTAKA

Anwar, A. (1986). Ringkasan Biologi. Penerbit Ganeca Exact Bandung

BIMA. (2008). Teori Pengantar Khusus untuk pendidikan calon tentor. BT/BS BIMA

Campbell, Neil A. (2000). Biologi (Terjemahan). Penerbit Erlangga. Jakarta

Lehninger, Albert L.(1994). Dasar-dasar Biokimia. Penerbit Erlangga. Jakarta

http:/kambing.ui.ac.id/bebas/v12/sponsor/Sponsor-Pendamping/Praweda/biologi/0227%203-1f.htm